ذبول الزيتون

من طرف **Admin** 14/2/2012, 5:42 am

إعداد الدكتور ماجد الأحمد

المقدمة:
تحتل شجرة الزيتون مكاناً مرموقاً بين الأشجار المثمرة في منطقة حوض البحر الأبيض المتوسط، وتلعب بالذات دوراً هاماً في اقتصاديات القطر العربي السوري، حيث يزيد عدد الأشجار المزروعة عن 25 مليون شجرة يتجاوز إنتاجها 200000طناً من الثمار، إلى جانب ذلك فهي نبات لصيق بالحياة اليومية للسكان حيث يتناول كمكون أساسي في وجبات الطعام إضافة إلى زيته الذي يؤكل ويدهن به ويستشفى به من الأمراض.
وبمقدار التوسع بزراع هذه الشجرة فقد بدأت تداهمها بعض الأمراض الهامة التي تهدد محصولها بالخطر، ومن أهم هذه الظواهر وأبرزها ما أطلق عليه اصطلاحاً ( مرض جفاف فروع الزيتون).
إن جفاف فروع الزيتون كظاهرة تصيب أشجار الزيتون لوحظت مراراً منذ مطلع السبعينات وفي مناطق من مختلفة من القطر ولقد عزيت هذه الظاهرة إلى مسببات كثيرة كنقص العناصر الغذائية أو الإصابات الحشرية أو غيرها من إصابات الجذور.
ولقد أمعنا النظر في هذه المشكلة وتمت دراستها ميدانياً ومخبرياً وأمكن تفصيصها إلى مكوناتها الرئيسية حتى وجدنا أنفسنا بعد أن استثنينا الحشرات أمام حالة مرضية معقدة ينتج عنها ظاهرة جفاف فروع الزيتون ، التي سنمر على تعريفها بعد قليل.
إن عملنا في هذا المجال كان بمثابة البداية بالنسبة لبلدنا حيث تمكنا من الوقوف على السبب الرئيسي لهذه الظاهرة، وكان هو ذاته مسبب الذبول لكثير من النباتات الزراعية والأعشاب، ولذلك فقد عدلت تسمية الحالة إلى ( مرض ذبول الزيتون).
إن مشكلة ذبول الزيتون وبقية الأشجار المثمرة الأخرى ككل مشاكل الذبول تحتل مكاناً متميزاً بين مشاكل الأمراض وذلك للخطورة الاقتصادية التي تنجم عنها، ولصعوبة التعامل معها أو الحد من أضرارها، ولذلك فإن مشاكل جفاف الأشجار المثمرة تسترعي الاهتمام الداخلي والعالمي لما تسببه من خسائر حيث يكتسح الجفاف في بعض البلدان حقولاً بكاملها آت على إنتاجها، وتكون الحالة أكثر تدميراً إذا كان الجفاف محصلة إصابة بمسببات مرضية وبيلة.
في هذا الصدد تلعب الفطور الوعائية دوراً بارزاً ، خصوصاً وأن دائرة النباتات الحساسة لها آخذة بالتزايد ولقد سجلنا إصابة أكثر من ثمانية أنواع من الأشجار المثمرة بهذه الآفة داخل القطر، عدا عن النباتات الحولية والمحاصيل الحقلية التي تصاب بها، ولم نأت على ذكر لها بسبب ضيق المقاوم وخصوصية البحث.
لذلك فإن مواجهة هذه المشكلة المعقدة وشرح أسرارها بالحديث عن مسبباتها والعوامل التي تزيد من شدة الإصابة، وتحديد إمكانيات التدخل لوقف انتشارها والحد من أضرارها يعتبر أمراً مركزياً في النهج الذي يجب أن يتبع لتلافي مخاطرها.

تعريف بظاهرة جفاف فروع الزيتون:
إننا عندما نتعامل مع حالة مجهولة فإننا غالباً ما نسميها بأكثر أعراضها وضوحاً، ونحن هنا أمام هذا النوع من المشاكل حيث بدأت بوادر مشكلة مرضية تصيب الزيتون في القطر العربي السوري في مطلع السبعينات وكان أكثر ما يميز هذه المشكلة هو الجفاف الذي يصيب الشجرة أو جزء منها، ولقد شاعت هذه التسمية حتى قمنا بدراستها وتحليلها إلى مكوناتها الرئيسية حيث ثبت لنا أن ظاهرة جفاف فروع الزيتون ما هي إلا حالة مرضية مركبة تتداخل فيها عدة عوامل بيئية وحيوية، ولقد وجدنا بالدراسة التي أجريناها حتى مطلع الثمانينات أنه بالإضافة إلى الإصابات الحشرية ( الحفارات، ذبابة الأغصان) فإن الجفاف ينتج أيضاً من عدد من الإصابات المرضية الأخرى، ولقد حددنا الحالات المرضية التي تشارك في إبراز الظاهرة، وهي:

حالة التقرح Canker:
وتبدو أعراض الإصابة بهذه الحالة على شكل بقع بنية اللون لاتلبث أن تجف وتتشقق وتؤدي إلى جفاف الفروع المصابة ولقد عزل مسببها وحدد على أنه فطر Macrophona sp.

حالة تعفن الجذور Root rot:
حيث تظهر على الأشجار المصابة مظاهر جفاف الفروع وذلك نظراً لعدم مقدرة جذور النباتات المصابة على القيام بوظائفها الاعتيادية مما يؤدي إلى جفاف الأشجار المصابة ويساهم في هذه المشكلة حسب مناطق زراعة الزيتون عدة فطور من أهمها Armelaria metllea, Fusarium sp ، Rosellinis necatrix وغيرها.

حالة تداخل بين الإصابة بالحشرات والفطور: Insect- Fungi Interaction
لقد سجلت هذه الحالة في العديد من البساتين المصابة بالجفاف، ولقد عزل منها بعض الفطور التي اختبرت مقدرتها على إحداث المرض فوجد أنها ممرضة؟

حالة الذبول Wilt:
إن هذا الحالة هي مرض الذبول الفرتيسليومي الذي نحن بصدد التحدث عنه بشكل مفصل، كونه الظاهرة الأساسية في هذه المشكلة المعقدة والذي سجلناه أما على شكل موت فروع die- back أو ذبول كامل Wilt.
إن كل الأسباب الآنفة الذكر متضافرة مما سميت اصطلاحاً ( بجفاف فروع الزيتون) وخاصة في ظروف قطرنا.

تاريخ ظهور مرض ذبول الزيتون History of disease:
1) في العالم:
إن أول تقرير ظهر عن مرض ذبول الزيتون الفرتيسليومي Verticillium Wilt والمتسبب عن الفطر Verticillium albo- atrum eink – Berth كان في إيطاليا عام 1946 وعام 1948 في بحثين نشرهما الباحث روجيري Ruggieri ، تلا ذلك تسجيل المرض في مقاطعات Madera, Soano,Tulare في ولاية كاليفورنيا الأمريكية عام 1950 وخصوصاً البساتين المزروعة بعد محصول البندورة ثم تزايد المرض بعد ذلك في نفس الولاية وتم تسجيله مرة أخرى عام 1962 في كاليفورنيا من قبل ولهلم وآخرون Wilhelm.et al أما في اليونان فقد سجل المرض منذ عام 1952 بواسطة الباحث ساري جاني وآخرون Sare Janni et al ولقد أعيدت دراسة المرض في السبعينات حيث نشر الباحث تانا سولوبولس Tanassoulo Poulos et al وآخرون عام 1979 حصراً لانتشار مرض الذبول الفرتيسليومي على الأشجار المثمرة الأخرى وخصوصاً شجرة المشمش فقد سبقت كثيراً التاريخ المنوه عنه أعلاه حيث كان أول تسجيل للمرض عام 1916 في كاليفورنيا، أما على الدراق والخوخ ففي عام 1931

2) في سوريا:
كما لاحظنا في البند السابق فإن المرض عرف عالمياً في نهاية الأربعينات ومطلع الخمسينات، إلا أنه ظل هامشياً حتى السبعينات. أما في سوريا فإن المرض لم يسجل إلا حديثاً وإن أول تقرير معروف عن ذبول الأشجار المثمرة في سوريا هو للباحث Mulder عام 1958 الذي أشار إلى ذبول أشجار المشمش في الغوطة.
أما عن ذبول الزيتون فليس هناك معطيات دقيقة وإن أول إشارة لحالة مشتبه بها سجلت في مركز البحوث العلمية الزراعية في حلب عام 1962 إلا أنه لم يتم تحديد المسبب فيها، لكن أول تسجيل لحالة ذبول فردية للمرض جاءت من محافظة درعا عام 1973 ومن قرية طفس عزل منها فطر من جنس Verticillium.
ثم عاد المرض بالظهور على شكل ظاهرة جفاف فروع الزيتون أو يباس أفرع الزيتون التي أشرنا إليها سابقاً في عام 1975 فما فوق وقد أولت الجهات الرسمية والشعبية اهتماماً كبيراً لهذه الحالة وأوعز بتشكيل لجان فنية لدراستها منذ عام 1978 ولغاية 1980 حيث تمكن الفنيون الممثلون بهذه اللجان كل في منطقة عمله من دراسة الظاهرة وتم التوصل إلى معرفة السبب الرئيسي لها، وعرف على أنه Verticillium dahliae kleb واقترح إطلاق اسم مرض ذبول الزيتون على الظاهرة وذلك وفق للحالة التي يسببها الفطر المذكور، وهو الاسم المعروف به المرض عالمياً.

تسمية المرض:
· بالعربي : مرض الذبول الفيرتيسليومي
· بالانكليزي: Verticillium Wilt
· بالألماني: Verticillium Welke
· بالفرنسي: Ferticilliose
· بالإيطالي: Merchitez
· بالروسي: Vilt"Ucikanie".

العوائل النباتية:Host Plants
إن معرفة النباتات التي يمكن أن يصيبها الفطر المسبب للذبول سواء المفضلة منها لحياته أو التي يتواجد عليها في غياب الأولى من الأهمية بمكان، حيث أنها تساعد على تحديد منطقة انتشار هذا العامل الممرض، وعلى أساس ذلك يمكن اعتماد دورة زراعية معينة تتلاحق فيها النباتات حسب درجة حساسيتها للمرض وهو أسلوب يجب أن يتبع للحد من أضرار المرض. وكذلك فإن لهذا الأمر أهمية بالغة في اعتماد مواقع المشاتل الزراعية، وغيرها.
وإذا علمنا أن دائرة النباتات الحساسة للمرض تتسع كل يوم، أدركنا أهمية هذا الموضوع. ولقد ذكرت أولى الإحصائيات عن المرض، أنه يصيب أكثر من 120 نوعاً نباتياً ثم ازداد عدد النباتات المصابة حتى وصل إلى أكثر من 350 نوعاً نباتياً وفي آخر تسجيل للنباتات الحساسة للمرض فقد جرد أكثر من 660 نوعاً نباتياً وفي بحر العشرين عاما ً الماضية كان يسجل سنوياً بحدود 15 نوعاً نباتياً جديداً يصاب بالمرض. إن النباتات التي لا تصاب عملياً بالمرض هي من عاريات البذور ووحيدات الفلقة، بينما تعتبر النباتات ثنائية الفلقة العوائل الرئيسية للمرض.

تتوزع الأنواع النباتية التي تصاب بالمرض بين تسعين عائلة، إلا أن أهمها مايلي:
- العائلة الصليبية ويتبعها 23 نوعاً نباتياً ، العائلة الوردية ويتبعها 54 نوعاً نباتياً – العائلة القرقية ويتبعها 54 نوعاً نباتياً، العائلة الباذنجانية ويتبعها 37 نوعاً نباتياً، العائلة الشفوية ويتبعها 23 نوعاً نباتياً- العائلة المركبة ويتبعها 95 نوعاً نباتياً.
إن أغلب أفراد هذه العوائل هي نباتات زراعية أو أعشاب، وأنه يمكننا القول أن عدد النباتات المصاب من كل عائلة إنما يرتبط بمدى استخدامها زراعياً أو تطبيقياً من قبل الإنسان.
إن العوائل النباتية التي لم تسجل على أفرادها أية إصابة بالفرتيسليوم لا يمكن اعتبارها منيعة ، بل الاحتمال المتبادر أن أنواعها لم تستخدم بعد زراعياً أو تستثمر بشكل اقتصادي.

أعراض الذبول على شجرة الزيتون:
يمكن تسجيل بداية أمراض المرض في نهاية الربيع ( نيسان وأيار) وكذلك في نهاية الصيف ( أيلول وتشرين) ، ( شكل 1) حيث تظهر أولى أعراض المرض بشكل قطاعي أو جنبي Sectorial وتبدي الأشجار المصابة الشكل المحدد الذي يميز أمراض الذبول من حيث إصابة فرع واحد أو عدة فروع مما يظهر وكأن أحد جوانب الشجرة مصاباً والأخر سليماً كما ذكر سابقاً، ويلاحظ تأخر نمو الأوراق كما يقل حجمها عن الحجم الاعتيادي، أما إذا أصيب الفرع بعد نمو الأوراق الاعتيادي فإنها تبدأ بالمعاناة حيث تلتف على نفسها ومن الأطراف باتجاه الداخل على شكل لفة الميزاب ( المزراب) وتأخذ هذه الأوراق بالتساقط لأقل ملامسة أو اهتزاز وتبدأ بالتساقط الأوراق القاعدية باتجاه الأعلى، حيث لا يبقى على الفرع المصاب إلى بعض الأوراق مما يؤدي إلى تكشف ظاهرة الأفرع العارية أو شبه العارية ثم يبدأ الفرع المصاب بالجفاف.
إن أو ما تفقده الورقة هو مقدرتها على التمثيل والتبادل اليخضوري لانقطاع وصل تيار المواد الغذائية والماء إليها وذلك بسبب الخلل الذي أحدث الفطر في الأوعية الناقلة سواء بسدها بمكوناته أو تهشيمها بأنزيماته أو بتخريبها بسمومه.
إن الأفرع الغضة الفتية والتي لا يتجاوز عمرها سنة تبدو عليها أحياناً علامات التهدل وتتدلى نهاياتها وخصوصاً في أشهر الصيف الحارة.
أما بالنسبة للأزهار ، فإن الأفرع المصابة لا تكون أزهاراً في الموسم القادم أما إذا تكونت فإنها سرعان ماتجف وتبقى معلقة بالشجرة ولعدة شهور.
أما على الثمار فإن الفرع الذي ينجو من الإصابة حتى يكون الثمار ثم يصله المرض فإن الحبات الصغيرة سرعان ماتجف، أما الحبوب الكبيرة فإنها تقف عن التطور ثم تتكرمش وتسمر موحية بانقطاع وصول المواد الغذائية لها.
تظهر على الفروع المصابة بعد تقدم المرض بعض أعراض الجفاف والضمور، أما على الفروع الهيكلية فلم تسجل أية أعراض تذكر، سوى وجود منطقة جفاف محددة تسير على جهة واحدة من الفرع المصاب أطلقنا عليها اصطلاح (خط التموت) وقد يستمر هذا الخط حتى جذع الشجرة.
[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

كما سجلنا في بعض الأحيان على الشجرة المصابة سيلان مادة بنية عاتمة إلى سوداء اللون من انخماص معين على الجذع دون وجود أي ارتباط بينهما وبين الإصابة بالحشرات، كذلك وجدنا لدى إجراء مقاطع عرضية للأفرع المصابة وجود رائحة تشبه العصير الحامض Sour sap.
إن أكثر الأعراض تمييزاً لمرض الذبول وفي جميع الأشجار المثمرة هو تلون الخشب باللون البني المميز للإصابة، إلا أنه خلافاً لذبول الأشجار الأخرى فإننا نادراً ما نلاحظ التلون البني لخشب النباتات المصابة، وربما يعود ذلك إلى التركيب التشريحي والفيزيولوجي لخشب الزيتون إلا أن هذا ليس هو القاعدة دائماً فلقد وجدنا في بعض السنين أن خشب النباتات المصابة قد تلون باللون البني المميز للإصابة بالذبول، ولقد وجدنا تقريباً في بعض المقاطع تلون الخشب Xylem بالكامل باللون البني، وأحياناً على شكل هلال وثالثة على شكل نقاط ورابعة على شكل مساحات غير محددة الشكل والتوزيع ضمن الخشب ( الشكل رقم 3). وعموماً فإن أشجار الزيتون الفتية حساسة للمرض وخصوصاً من أعمار (3-10 سنين) ولكنا سجلنا وجود الإصابة بمرض الذبول على أشجار عمرها عشرون عاماً وربما يزيد. لقد لمسنا أن قطع الأشجار المصابة (الجم) على مستوى الأرض أو فوقه قليلاً يؤدي إلى تفريع شديد وظهور طرود وفروع غضة كثيرة يحاول الفلاح الاستفادة منها إلا أنها وبعد تعب كبير تصاب من جديد فيضطر لإعادة قطعها وهكذا...

أعراض الذبول على أشجار اللوزيات والتفاحيات:
تتشابه أعراض الإصابة بالمرض على أشجار اللوزيات والتفاحيات من حيث الأعراض العامة، مع احتفاظ كل نبات بخصوصياته ( شكل 8،10) .
إن أول أعراض المرض تبدأ بالظهور بعد أول ارتفاع لدرجة الحرارة وذلك في نهاية شهر نيسان وبداية أيار ( في ظروف بلادنا) وتتكشف جيداً في شهر حزيران وتموز. وغالباً فإن الأشجار تصاب من جهة واحدة وعلى فرع واحد وبشكل مميز، أما في حالة الغراس الصغيرة فإن الإصابة غالباً عامة.
تظهر الأوراق على الأفرع المصابة متأخرة قليلاً وتذبل ذبولاً سريعاً خلال بضعة أيام، ويصبح لونها الأخضر الطبيعي أكثر بهوتاً ثم يختلط باللون الأصفر حيث يأخذ الذبول حدته، ويأخذ اللون الأخضر المصفر للأوراق بالتحول إلى أصفر مسمر ثم يصل بسرعة إلى حالة الجفاف المتقدم.
إن الأوراق التي تحتفظ ببعض الليونة تصبح قابلة للانكسار عند فركها، والأفرع الحديثة تصاب بالجفاف ويصبح لونها قاتماً ، كما أن الجفاف الذي يصيب أطراف الأغصان بادئ الأمر يؤدي إلى التوائها وانحنائها ، الأوراق اليابسة تسقط شيئاً فشيئاً بواسطة حركة الهواء مؤدية إلى تعري الأفرع لكن بعضها يبقى طويلاً على أطراف الأغصان المصابة وبصورة مميزة.

ولقد سجل بعض الباحثين أعراضاً محددة للمرض على الأوراق حيث تفقد الأوراق المصابة القدرة على التبادل والتوصيل وتجف أعناقها (في حالة المشمش تتدلى أعناق الأوراق) تلتف أطراف الورقة نحو العرق الوسطي ثم تجف وتبقى معلقة لفترة محددة على الشجرة. وهي حالة تظهر على الأشجار في أعمار من 3-5 سنوات، كذلك فإنه يبدو على الأوراق المصابة وبين العروق تشكل بقع زاوية متميزة عن القسم الأخضر من الورقة ، وهذه الأوراق لاتفقد قدرتها على التمثيل والتبادل وأعناقها لا تتهدل ولكن يسهل فصلها عن الفرع وتبدأ بالسقوط بعد اليوم الخامس أو السادس من تكشف هذه الأعراض.
إن سير المرض يختلف من شجرة لأخرى ومن موقع لآخر، ويمكن للمرض أن يظهر تدريجياً مبتدأً بغصن ومنتهياً بعد فروع، أو حاداً سريعاً ، إلا أن المرض بشكله الحاد والسريع يكون نادراً.
وقد وجد أنه في بعض الحالات يمكن أن نرى تطوراً أكثر عمقاً في بعض الأغصان حيث لاتظهر عليها أوراقاً صفراء ، وهي تسقط بسرعة أكبر من الأوراق العادية، وتؤدي إلى تعري الأغصان من أوراقها مبتدئة من الجهة الدنيا من الغصن.
إن أهم أعراض المرض الرئيسية هي ظهور التلون البني في خشب النبات المريض (شكل 8،9) وهو يبدو كما مر سابقاً إما على شكل حلقة كاملة أو متقطعة أو مساحات متوزعة أو نقط متفرقة ، وإنه في حالة الذبول السريع والمبكر فإن التلون يكون منتشراً في كل الاتجاهات، إلا أن اللون يكون بها، أما في الإصابات البطيئة فإن مناطق التلون أكثر عمقاً وتحديداً. ويجب أخذ الاحتياطات اللازمة للتفريق بين التلون الناتج عن الإصابة بالفيرتيسليوم وأي تلون آخر ناتج عن وجود إصابات أخرى ربما ميكانيكية وغيرها. ولابد لكي نحدد أن الإصابة أمامنا هي ذبول فيرتيسليومي من الاهتمام الشديد بالنقاط الأربع الواردة تحت بند الأمراض العامة آنفة الذكر.
إن تغير لون مكونات الخشب نتيجة للإصابة بالمرض إنما ينتج عن موت خلايا الأوعية الناقلة ولدى إجراء مقاطع عرضية للأفرع المصابة يمكن ملاحظة حلقات بنية عاتمة متصلة أو متقطعة، ولقد وجد أن كثافة التلون تخف كلما ارتفعنا نحو الأعلى في الفرع المصاب، وإذا أجرينا مقطع للجذع المصاب وجدنا أنه ملوناً بالكامل باللون البني (و خصوصاً في المشمش)، وإذا ارتفعنا إلى الأغصان التي عمرها سنة أو سنتان فإن يصعب تحديد التلون البني فيها وإن وجد فيكون على شكل نقاط، إن لب الخشب يكون عادة عادياً إلى أنه في الإصابات الشديدة يتلون باللون البني أيضاً، وإذا أجرينا قطاعاً طولياً في شجرة المشمش مصابة يمكننا أن نتتبع التلون من الجذور حتى الفروع.
إن إجراء تحليل تشريحي لغراس مصابة بالذبول وعمرها من 2-3 سنوات وجد أن هناك تغير في تركيب أنسجة هذه الغراس حيث لوحظ تكاثر الخلايا على نحو غير سوي Hyperplasia وتكوين طبقة متفلنة حول الأنسجة المتلونة وامتلاء الأوعية الناقلة بمواد ذات طبيعة مختلفة، حيث تؤدي إلى انسدادها وإعاقة حركة المواد الغذائية في النبات وبالتالي التسبب بالذبول والجفاف ، وفي حال دراسة أخرى لمقطع طولي لبعض الأشجار وجد أن الأوعية الناقلة مملوءة بمواد ذات لون أصفر أو برتقالية عاتمة اللون، واكتشف وجود الميسليوم على شكل خيوط أو تجمعات وأحياناً وجدت الأبواغ والهيفات معاً.
ولذلك فإن بعض الباحثين يرى أن الذبول لاينتج عن وجود الميسليوم أو المواد الصمغية في الأوعية الناقلة بل يعزوه إلى امتلاء الأوعية الناقلة وانسدادها بالتللوزات.
إن ظهور وتطور المرض مرتبط بظروف التربة والمناخ، والأنواع النباتية السائدة والأصناف المزروعة وعمر النبات.
ولقد عزى بعضهم أن تطور المرض مرتبط أساساً بطبيعة التربة، وتركيبها الميكانيكي ومحتواها من المواد الغذائية والدبال والأحماض وغيرها. ولقد وجد أن أكبر إصابة لأشجار الزيتون واللوزيات بمرض الذبول الفيرتيسليومي تحدث في الأتربة الطينية العميقة والمتوسطة، كما وجد أن أكثر الأشجار إصابة هي الأشجار الفتية القوية المتواجدة في ظروف نمو ممتازة، وأن أكثر الإصابات تحدث في المناطق المروية عنها في البعلية وفي البساتين المعتنى بها عنها في البور أو المهملة.
[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

الأشكال التي يظهر بها مرض الذبول:
لقد وجدنا من خلال دراستنا للمرض التي استمرت لمدة ست سنين أن هناك عدة أشكال يمكن أن يتكشف بها المرض:
- الذبول الحاد Acute form:
وهو ذبول سريع يصيب الأشجار خلال فترة محددة قد لا تتجاوز شهراً حيث تذبل أوراق الأشجار وتبقى معلقة على الشجرة المصابة وقد تم تسجيل هذا الشكل من الذبول على أشجار الزيتون في المنطقة الجنوبية من القطر وفي غوطة دمشق على المشمش. (شكل رقم 1)

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

-الذبول التدريجي أو الشكل المزمن للذبول Chronic form:
وهو المرض الشائع الانتشار والذي تبدي فيه الأشجار أعراض ذبول نموذجية ، تنطبق عليه جميع المراحل التي مر ذكرها في بند الأعراض العامة للذبول . (شكل2).
- الذبول الخفي Symptornless form :
وتتميز هذه الحالة بصعوبة تميز الأعراض، والتي تبدو على شكل جفاف أوراق بسيط يختلط مع الجفاف الطبيعي ويصعب تفريقه عنه، ولا يلاحظ على الخشب لدى إجراء مقاطع عرضية أي تلون ولكن يمكن التثبت من المرض بواسطة العزل المخبري.

الشفاء الطبيعي من الذبول Natural recovery:
وهي حالة سجلها كثير من الذين اشتغلوا بهذا من النوع من الأمراض، ولقد سجلت في بعض البساتين التي تم استقصاء المرض بها ( بستان مركز البحوث في إزرع 1981 حيث أبدت الأشجار المريضة في أحد المواسم أعراضاً للذبول، ثم لدى إعادة التحري في الموسم التالي لم تلاحظ عليها أية أعراض للمرض. ولقد عزا الباحثون هذه الظاهرة إلى حالة شفاء ذاتية تصيب الشجرة حيث نستعين بواسطة بعض مفرزاتها على التغلب على المرض.

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

المسبب المرضي: The causal agent
يسبب مرض ذبول الزيتون الفطر الناقص Verticillium dahiae kleb. وهناك بعض الباحثين الذين يعتبرون أن الأنواع التالية Verticillium dahliae kleb, Verticillium albo atrum Rke- Berth, Verticillium tricorpus Issac تؤلف جميعاً نوعاً واحداً واسعاً ، إلا أن المراجع الحديث بدأت تميز بين هذه الأنواع وقد استقر الرأي تقريباً على اعتبار V.dahliae هو المسبب لذبول الزيتون وهو يكون عادة جسيمات حجرية سوداء أو بنية عاتمة تميزه عن النوع الثاني V.albo-atrum الذي يكون بدلاً من الجسيمات المذكورة هيفاء سميكة الجذر عاتمة اللون تسمى resting ycium يقضي بواسطتها طور التشتية والنوع الثالث V.tricorpus الذي يكون عادة أبواغ كلاميدية Chlamydospores إضافة إلى الجسيمات الحجرية Microsclerotia.
- V.dahliaeمستعمرة الفطر سوداء، يسبب تكوين الجسيمات الحجرية كثيرة العقد والمحببة.
- V.albo-atrum المستعمرة بيضاء في البداية ثم تسود، لايوجد جسيمات حجرية بل توجد مسليومات ساكنة.
- V.Tricopusالمستعمر سوداء ، الجسيمات الحجرية موجودة ، تتكون الأبواغ الكلاميدية أيضاً. (شكل 12 و 13).

الموقع التقسيمي Taxonomic position of fungus:
تقبع فطور جنس الفيرتيسيليوم Verticillium spp المسببة لأمراض الذبول صف الفطور الناقصة وتتميز بوجود حاملات الأبواغ النحيلة المتفرعة بالطريقة التي تميز هذا الجنس ( التفريغ الفيرتسيليومي) مع وجود أبواغ وحيدة الخلية شفافة اللون تتكون على سطح الوسط الغذائي.
[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

· صف Deutero mycetes (fungi imperfecti)
· رتبة Hyphomycetales ( Moniliales)
· عائلة Moniliaceae ( Mucedinaceae)
· نوع Verticillium dahliae kleb

إلا أنه ليس مستبعداً أن يوجد في دورة حياة هذه الفطور الطور الكامل الذي يتبع الفطور الزقية حيث توجد بعض المؤشرات على ذلك.

مورفولوجيا الفطر Morphology of fungus:
ينمو فطر الفيرتيسليوم V.dahliae kleb بسهولة في المخبر عندما ينمو على أوساط غذائية ملائمة، ويتم ذلك بأخذ قطعة من النبات المصاب أو الأجزاء الملونة، آو غيرها وزرعها على وسط ملائم، أو رصفها على ورق نشاف معقم ومرطب حسب الأصول Bloter method ، وعادة خلال بضعة أيام تظهر النموات الفطرية على الوسط الغذائي مكونة مستعمرة الفطر التي إما أن تكون سوداء رمادية أو بيضاء اللون، أحياناً في البداية تكون المزرعة بيضاء رهيفة، تتكون على أطرافها الجسيمات الحجرية السوداء Micro scierotis ومنها تأخذ بالتلون باللون الأسود.
الميسليوم غير ملون، عرضه حوالي 3 ميكرون، حاملات الأبواغ إما أن تكون غير متفرعة وتشابه إلى حد ما فطور Caphalo sporium أبعادها 17-32×2.1-2.5 ميكرون ، أو تكون متفرعة أبعادها 28-72×2.1-2.7 ميكرون، تحمل تفريعات متعددة تترتب فوق بعضها بواسطة مادة لزجة مكونة ماسميناه ( الرؤيس) الأبواغ وحيدة الخلية غير ملونة بيضوية متطاولة أبعادها 4-5.3×1.5 -3.2 ميكرون.
ينمو الميسليوم غير الملون على سطح الوسط الغذائي مكوناً بكميات كبيرة حاملات الأبواغ التي تتفرع بالطريقة الفيرتيسليومية أو تكون حوامل بسيطة كما ذكرنا.
تسمى التركيبات التي يقضي بها الفطر طور التشبيه الجسيمات الحجرية (Micro sclerotia) وهي تبدو على شكل جسيمات عاتمة سوداء غير مترابطة متطاولة أو مدورة وفي ظروف المخبر على حرارة أقل من 20 درجة فإن الجسيمات الحجرية تصبح أكثر صلابة وتذكر بالوسائد الهيفية stroma أبعادها 230×70 ميكرون.
إن الأبعاد التي مر ذكرها سابقاً ليست دائماً متماثلة لجميع العزلات بل تختلف حسب الظروف ولقد وجد أن الأبعاد المذكورة أعلاه لنفس الفطر المعزول من أنواع أخرى من الأشجار فيما بينها.
تتكون الجسيمات الحجرية Micro sclerotia على الوسط الغذائي نتيجة لنشاط وتبرعم بعض الخلايا المشيجة ( الميسليوم) . وكنتيجة لذلك تشكل على الميسيليوم خلايا ذات شكل خاص متجمعة ومتراصة ومكورة، لها أغلفة خلوية سميكة عاتمة اللون.
ولدى فحص هذه الجسيمات، تحت الميكروسكوب فإنها تبدو كجسيمات ضخمة الحجم بنية عاتمة اللون، ذات أشكال مختلفة ( مدورة، متطاولة، زاريبة).

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

تتكون الجسيمات الحجرية من عدة عشرات إلى عدة مئات من الخلايا، وأبعاده تتراوح من 15-30 ميكرون حتى 200 ميكرون وبدراسة تفصيلية لهذه الجسيمات تبدو مكونة من نوعين من الخلايا، أولاها سميكة الجدار ملون الغلاف وهي الغالبة، وثانيها رقيقة الجدار غير ملونة وتتواجد داخل الجسيم الحجري كذلك فإن الخلايا ذات الجدر السميكة والملونة هي الإنبات في فترات متباينة، ويفضل هذه الخاصية فإن جسيماً حجرياً واحداً يمكن أن ينبت وينتش عدة مرات، وفي أوقات مختلفة ، ممايعطي الفرصة لتحقيق إصابة جديدة لجذور النبات الحساس.
إن أهمية الجسيمات الحجرية في دورة حياة الفطر V.dahliae تبدو أكثر وضوحاً إذا علمنا أن الأعضاء الأخرى للفطر مثل الميسليوم أو الأبواغ لاتستطيع مقاومة تأثيرات الكائنات الدقيقة المضادة الأخرى في التربة Micro flora of soil بينما تشجع الجسيمات الحجرية في ذلك حيث تمتنع عن الإنبات في غياب جذور النبات الحساس.
كذلك فقد عرف جيداً الدور البيولوجي لميسليوم الفطر ( المشيجة الفطرية) في إحداث المرض. والمشيجة هي الشكل الأساسي لوجود الفطر خصوصاً في طوره التطفلي، حيث يصيب الفطر جذور النبات العائل في التربة، ثم يعبر الجذر عن طريق جرح أو أي بوابة أخرى ، ويصل إلى الأوعية الناقلة حيث يبدأ الميسليوم نموه وتطوره، ويؤدي إلى تجمع كمية كبيرة من المواد الغذائية التي تستعمل في المستقل لإنتاج الجسيمات الحجرية، التي تتكون بعد هلاك الأعضاء المصابة.
أما دور الابواغ ، فليس مدروساً كسابقيه، إلا أن لها دوراً ملموساً في عملية انتشار المسبب داخل أعضاء النبات المصاب، فعندما يسكن الميسليوم داخل أعضاء النبات المصاب يقوم بإنتاج الأبواغ التي تنتشر بدورها مع النسغ الصاعد حتى تتوزع على كافة أعضاء النبات حيث تكون بدايات بؤر إصابة جديدة.

سلالات الفطر Races of fungus:
لقد وجد من خلال دراسات مختلفة أن هناك عزلات من الفطر لها صفات شكلية (مورفولوجية) ومزرعية Cultural مختلفة داخل نوع الفطر V.dahliae لكن هذه الاختلافات ليست دائماً ملموسة.
إن الصفة الغالبة على عزلات الفطر V.dahliae هي التشابه بين بعضها البعض من حيث وجود حاملات الأبواغ وطريقة بنائها ووجود وشكل الأبواغ ووجود الجسيمات الحجرية، لكننا نلمس أحياناً بعض الفروق في كثافة وجود الجسيمات الحجرية، مما دعى إلى الاعتقاد بوجود سلالات مورفولوجية مختلفة وأمكن تقسيمها إلى أربعة سلالات.
· السلالة الأولى: سوداء تكون جسيمات حجرية بغزارة
· السلالة الثانية: بيضاء لا تكون أجساماً حجرية
· السلالة الثالثة والرابعة: رمادية تقع بين السلالتين السوداء والبيضاء من حيث اللون والمقدرة في تكوين الجسيمات الحجرية.
إن ألوان المستعمرات السلالة الأولى والثانية ( الأسود والأبيض) هي علامات مميزة ثابتة أما ألوان السلالات الأخرى فهي غير ثابتة ويمكن تقسيمها إلى أشكال أخرى.
إضافة لما ذكر من اختلاف بين الصفات الشكلية والمزرعية للسلالات، فإنها أيضاً تختلف في مقدرتها على إحداث المرض وفي وبالها.
وتعتبر السلالة السوداء ذات الجسيمات الحجرية الكثيرة هي أكثرها شراسة ومقدرة على إحداث المرض، بينما لم تظهر السلالة البيضاء نفس المقدرة كذلك ثبت أن هذه السلالة في غياب عائلها لا تقاوم الظروف الخارجية أكثر من 2-3 سنوات ، وعلى العكس من ذلك فإن السلالة السوداء وفي ظروف المناطق نصف الجافة تحافظ على شراستها ومقدرتها على إحداث العدوى حتى 16 عاماً.
إضافة إلى ما تقدم فإنه يوجد للفطر المسبب بعض الأشكال الفيزيولوجية التي تختلف فيما بينها، بلون المزرعة، مقدرتها على تكوين الجسيمات الحجرية وقدرتها على إحداث المرض.

الصفة المرضية Pathogenicity:
إن اصطلاح الصفة المرضية يقصد به غالباً:
مقدرة الفطر على إحداث المرض ، أي مقدرته على تغيير الوظائف الفيزيولوجية للشجرة مسبباً تلون الخشب ، ذبول النباتات، أو السقوط المفاجئ للأوراق.
وكمؤشر على مقدرة الفطر على إحداث المرض يمكننا اعتبار شدة تطور المرض وانتشار الفطر داخل خشب النبات، ويمكن تقدير ذلك عن طريق استخدام العدوى الاصطناعية وذلك بإدخال الفطر أو معلق أبواغه إلى جرح في منطقة التاج أو الجذر، أو عن طريق تلويث التربة برشها بمعلق الفطر أو تنميته بداخلها ، وإن مقدرة الفطر على إحداث العدوى تقاس بمدى السرعة في ظهور المرض ووجود التلون المميز لمثل هذه الأمراض.
وإن إمكانية عزل المسبب الفطري من الأشجار المصابة تتفق وظهور الأعراض المميزة للمرض، إضافة لذلك فإننا وجدنا صعوبة كبيرة في عزل الفطر أثناء التطور الأعظمي للمرض ، وإن انعدام المقدرة على عزل المسبب على الرغم من ملائمة الظروف لذلك إنما يعزى إلى الشفاء الذاتي التي تمت ملاحظته وتسجيله على العديد من الأشجار التي شفيت تماماً بعد أن كانت مصابة بالمرض ( كما سجلنا ذلك سابقاً).
كذلك تم عزل المسبب المرضي من أشجار لا تبدو عليها علامات حقيقية للمرض وتبدو للعيان سليمة من الإصابة.
ولقد وجدنا لدى إجراء العدوى الاصطناعية بالفطر على صنف الزيتون المحلي (دان) أن الفطر أظهر مقدرة كبيرة على إحداث العدوى وسبب ظهور أعراض خارجية نموذجية إضافة إلى الأعراض التشريحية الداخلية حيث أدى إلى تلون الخشب (شكل 13).
وقد سجل عدد من الباحثين أن انتشار التلون داخل الخشب المصاب لا يترافق مع انتشار الميسليوم داخل الخشب بل يتقدم عليه، وأن ذلك إنما يحدث لأن النبات يتفاعل مع المرض بشكل يسبق وصول ميسليوم الفطر، وأن التفاعل يحدث نتيجة لتخريب عملية تبادل المواد وأن مقدرة الفطر على إحداث المرض مرتبطة بمقدرته على التحرك في خشب النبات بشكل طولي وشعاعي.
وكذلك فإن الصفة المرضية ترتبط بشدة بالظروف الخارجية فهي تشتد في ظروف حرارة ورطوبة وحموضة مناسبة وتخف أو تنعدم في حال تغير هذه الظروف.

حدوث العدوى وحركة المسبب:
إن نشاط مسبب الذبول يتم أساساً في أنسجة النباتات العائلة وهو يسكن أو يتواجد في الأوعية الناقلة سواء في الجذور أو الجذع أو الساق أو الفروع أو الأوراق، وعلى مدى عدة سنوات حيث يصبح متمكناً وفعالاً.
وفي الظروف غير المناسبة يتجه الفطر إلى تكون الأطوار الساكنة التي تتكون بشكل رئيسي أو على سطح أنسجة النبات المصاب وخصوصاً البقايا النباتية أو في التربة وتبقى حية لمدة طويلة.
إن العدوى بمسبب مرض الذبول تتم في التربة وفي منطقة الجذور وربما في منطقة التاج وتحتاج حتى تتم إلى بوابة للدخول إلى العضو النباتي المصاب.
إن دخول العامل الممرض إلى النبات مرتبط:
· أولاً: بدرجة حرارة الهواء والتي يفضل أن تكون بحدود 24 م°.
· ثانياً: بكمية اللقاح الموجودة في التربة
· ثالثاً: بشراسة السلالة المتواجدة في منطقة الجذور.
إن سقوط الأجزاء النباتية المصابة كالأوراق وقصاصات الفروع وغيرها في التربة يؤدي إلى تحللها، ومن ثم تتكون عليها مجموعة كبيرة الجسيمات الحجرية والأبواغ التي تتمكن في حال الظروف الملائمة من إصابة جذور نباتات جديدة، كما أن نشاط المسبب يشتد في موسم النمو الخضري للأشجار.
وعندما يدخل المسبب المرضي أنسجة العائل فإنه يتوضع (يعسكر) فيها ثم يبدأ بالغزو والتطور.
ولقد ثبت أن الفطر ينتشر مع النسغ الصاعد، وأنه بمساعدة حركة النسغ فإن أبواغه تتحرك في النباتات المصابة إلى مسافة كبيرة وقد تصل إلى جميع أنحاء الشجرة وهو مايفسر الذبول السريع لبعض الأشجار وخصوصاً القوية منها التي لها قدرة كبيرة على نقل المواد الغذائية والأملاح وكذلك أبواغ الفطر مما يؤدي إلى هلاكها السريع.
ولقد وجد أنه لدى إصابة الأشجار المثمرة بالذبول فإن التوازن المائي يختل حيث تنخفض محتويات الأنسجة المريضة من الماء في شكله العام والحر وتزداد محتوياتها من الماء المربوط، وكذلك تنخفض العمليات الغذائية التصنيعية والتركيبية وتزداد عمليات الهدم.